„O ekologických
vlastnostech dřevin se v podstatě ví mnoho. Ale o možných genetických změnách a
evolučních procesech mnohem méně. A pokud ano, zpravidla se ignorují. To pak u
lesníků vyvolává lehkomyslnost v zacházení s dřevinami, jako by šlo o anorganický
materiál. Přehlíží se jejich genetická povaha a jí vymezené adaptační
schopnosti. To vede k dalekosáhlým změnám genetických systémů dřevin, a to v
daleko větší míře a kratší době, než většina lesníků vůbec tuší. Téměř
klasickým příkladem toho je smrk. Smutně proslulou zásluhou holosečného
hospodářství již není někdejší typickou klimaxovou dřevinou. Většina jeho
populací má "pionýrský" charakter, k němuž dospěla genetickým
posunem. Je třeba vědět, že tam, kde končí operační kapacita ekologie, nastupuje
evoluční genetika.“
Ing. Milan Košulič st. (1927-2010) – ekolog, lesník, vizionář
Přirozené vs. umělé monokultury smrku
Smrk ztepilý (picea abies) je "zlatým standardem" současného lesnictví. Jde o dřevinu, bez které bychom si nemohli představit většinu středoevropských lesů, hlavně těch hospodářských.
Již dlouhou dobu je pěstován v nekonečných lánech stejnověké monokultury, doslova jako kukuřice na poli. To, jak se za minulého režimu vyvinulo intenzivní zemědělství bez jakýchkoliv hospodářských limitů a zábran, bylo podobně aplikováno i na lesnictví, současně s likvidací ČS lesnické ekologické školy v 50. letech minulého století.
Jako dědictví z předchozích generací jsme dostali poměrně lesnatou zemi, ale v jakém stavu se tyto lesy nacházeli, je diskutováno již v první kapitole (Příčiny oslabení horských smrčin na Šumavě). V současnosti jsou to právě plantáže smrkových monokultur onou "tikající bombou" a kvůli své nestabilitě budou i v budoucnu stále masivněji podléhat velkoplošným rozpadům.
Dnes se tento katastrofický scénář již začíná naplňovat na severní Moravě. V médiích se jako vždy zaměňuje příčina s následkem, tj. monokulturní plantáže smrku s kůrovcovou gradací.
Smrk, přes veškerésvé hospodářské výhody, má i zásadní limity (nízká tolerance sucha a tepla, citlivost na vyvrácení větrem, podléhání kůrovcovým kalamitám atd.), které pak mohou vést k velkoplošným rozpadům porostů a tím k dalekosáhlým hospodářským škodám.
První zásadní problém u smrku ztepilého je jeho horský (boreální) charakter. Veškeré jeho typické vlastnosti (odolnost proti mrazu, velká tolerance zamokření atd.) vznikly v průběhu evoluce pro jeho přežití v drsných klimatických podmínkách (boreálních lesů tajgy), kde je půda většinu roku zmrzlá a vegetační doba krátká. Na to vše je smrk evolučně dobře adaptován.
Výskyt boreálních lesů:
Zdroj:
Terpsichores – Vlastní dílo, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=22441316
https://cs.wikipedia.org/wiki/Jehli%C4%8Dnat%C3%BD_les
https://cs.wikipedia.org/wiki/Tajga
Velkoplošné disturbance
Pro obnovu těchto boreálních lesů a jejich koloběh živin jsou nezbytné velké "katastrofické" disturbance (u nás vítr a hmyz), které jsou v těchto porostech hlavní hybnou silou jejich přirozené dynamiky. Přirozeně se porosty horských smrčin obnoví každých cca. 150 - 300 let.
Čada, V. a kol. (2016). Frequent severe natural disturbances and non-equilibrium landscape dynamics shaped the mountain spruce forest in central Europe. Forest Ecology and Management 363, 169-178. doi:10.1016/j.foreco.2015.12.023.
V drsných boreálních (chladných a vlhkých) podmínkách dochází k velkému nahromadění surového nerozloženého humusu, hlavně kyselého jehličí (borealizace). Tím, že jsou tyto lesy velmi tmavé (rychle směřují k celkovému zapojení porostu), propouští na půdní vrstvu jen velmi málo světla a tepla. Jakmile ale po čase dojde k narušení zápoje, hned dojde k nastartování rozkladných procesů a obnově lesa.
K rozpadu boreálního lesa dochází většinou za delší dobu a velkoplošně (velký vývojový cyklus), na rozdíl od temperátního lesa mírného pásu (malý vývojový cyklus), kde se obnova uskutečňuje častěji na menších plochách.
http://prirozenelesy.cz/node/13
Rozsáhlost narušení je dána jak klimatickými podmínkami (boreální horské pásmo - vichřice), tak i uniformitou porostu (pásmo horských smrčin). Po každé velké disturbanci (např.na Šumavě r. 2007 orkán Kyrill) se rozpadlý porost postupně vrací sukcesí ke své uniformitě, jakési "přirozené monokultuře", která je oproti hospodářské umělé monokultuře samozřejmě diferencovaná v čase a prostoru. Na poměrně velké narušené ploše začne po počátečním přípravném pionýrském (krátkověkém) porostu (v horské smrčině zejména jeřáb ptačí) znovu dominovat smrk, jakožto klimaxová (dlouhověká) dřevina ve svém přirozeném výskytu.
Tato tendence smrku dominovat je v nižších polohách hospodářských lesů spíše kontraproduktivní. Smrk tam spontánně (často masově) osídluje holiny po holosečné těžně (nebo z umělé výsadby) a chová se tak svým rychlým růstem a krátkověkostí jako pionýrská dřevina. Po cca. 100 letech začne být extrémně citlivý na jakékoliv narušení a velkoplošně se rozpadá. Další převahu smrku v hospodářských lesích způsobují škody okusem na ostatních doprovodných dřevinách (hlavně buk, jedle).
Stresory smrku
Chřadnutí dřevin je výsledkem vzájemného působení abiotických a biotických stresorů (Manion, Lachance 1992).
Abiotické faktory
K nejvýznamnějším patřísucho, především v předjaří a jarních měsících. Letní přísušky se uplatňují jako významný predispoziční faktor pro vznik kořenových hnilob. Klimatické extrémy v zimě jsou pro smrk rizikové především narušením dormance relativně teplým obdobím a náhlým poklesem teplot pod bod mrazu. Rizikovým faktorem pro smrk, především v horských oblastech, jsou imise dusíku, které na jedné straně podporují růst, na druhé straně jsou nedostatečně vyzrálá pletiva náchylná k vymrzání a jiným typům poškození pletiv.
Rychlou eskalaci stresové kaskády u smrku spouští zejména kombinace abiotických a biotických stresorů.
Biotické faktory
Zahrnují především podkorní hmyz v kombinaci s houbovou infekcí. Např. u kořenovníku vrstevnatého je napadení výsledkem poškození vesměs extrémně povrchového kořenového systému přísušky. Na stanovištích s vysokou hladinou spodní vody je kořenový systém extrémně mělký díky anaerobním podmínkám. V období přísušků pak dochází k narušení kořenů zavadáním a v důsledku objemových změn v půdě také k mechanickému potrhání kořenů. Poškozenými kořeny pak proniká infekce kořenovníku vrstevnatého. Zvyšuje se náchylnost ke škodám větrem, především kmenovým zlomům a vývratům. Na vyvrácených kmenech jsou příznivé podmínky k namnožení kůrovce, který ohrožuje okolní smrkové porosty. Rizikem je nejen přímé poškození kořenů, ale rovněž postupné rozvracení porostů a jejich otevírání vůči větru.
Kořenovník vrstevnatý (http://botany.cz/cs/heterobasidion-annosum/)
Václavka smrková (http://www.biolib.cz/cz/image/id39450/)
Vzájemné
interakce biotických stresorů nejsou vesměs tak výrazné jako jejich vazba na predispoziční
abiotické stresory. Významnější může být vazba kořenových hnilob jako
iniciačních stresorů na predispozici stromů k náletu hmyzu. U některých faktorů
se jejich vliv uplatňuje nepřímo. V případě lýkožrouta smrkového a větru
poskytují polomy vhodné podmínky pro nastartování jeho gradací a ohrožení
okolních porostů. Stejný problém představují v případě větru letní přísušky,
které jako predispoziční faktor zvyšují riziko kořenových infekcí. Podobně
nepřímo se mohou uplatňovat i klimatické extrémy a imise dusíku.
Změněné ekologické podmínky se odráží i na zdravotním stavu našich lesů i volně rostoucí vegetace. Z pohledu ekologické stability je možno značnou část našich lesů (umělé monokultury) označit v současnosti za nestabilní.
Následující
příčiny destabilizace lesa jsou dokonce přímým důsledkem činnosti člověka:
1) smrkové monokultury - původní ekonomický záměr neodpovídající přírodním podmínkám
2) věková stejnorodost porostů - malé využití sukcesního modelu
4) pasečné hospodaření - aplikace nevhodných pěstebních a těžebních technologií, poškození lesních půd
Vliv klimatické změny
S ohledem na prognózované globální klimatické změny je možno ve střední Evropě očekávat další zvyšování nestability lesních ekosystémů, především z důvodu dalšího nepříznivého působení abiotických stresových faktorů.
Za situace, kdy se řada lesních ekosystémů nachází na okraji ekologického optima, může i minimální změna snížit dosavadní rezistenci ekosystému. Z hlediska klimatických změn lze v našich podmínkách předpokládat, že se jako predispoziční faktor výrazně uplatní především suché periody a teplotní extrémy. Rovněž lze očekávat zvýšenou frekvenci gradací škůdců (Mrkva 1993), vysoké riziko zavlečení nových chorob (Jančařík 1992) a aktivizaci škůdců na řadě dřevin a chorob dosud okrajového významu (Liška et al. 1994), často označovaných jako překvapiví škůdci (Urban 2000).
V souvislosti s klimatickými změnami a aktivizací chorob a škůdců lze v podmínkách ČR očekávat:
1) zvýšenou četnost a prodloužení gradací stávajících hmyzích škůdců
2) rozšíření novýchhmyzích škůdců
3) zavlečení nových houbových patogenů
4) změnu chovánístávajících populací patogenů v důsledku změněné predispozice hostitelů a aktivizaci tzv. překvapivých škůdců
5) zvýšení podílu kořenových hnilob smrku a riziko větrných kalamit v důsledku poškození kořenového systému
6) zvýšení podílu prosychajících dřevin v důsledku stresové zátěže a sekundární aktivizace hub
7) destabilizaci stávajících porostů na okraji ekologického optima, především pak produkčních smrkových monokultur ve 3. a 4. LVS
V
současnosti zakládané porosty by dle prognóz měly dospívat v období kulminace klimatické
změny. Tento fakt je třeba zohlednit při zakládání lesních porostů v ČR
respektováním druhového spektra a provenience dřevin. Z hlediska stability
lesních ekosystémů je nutné zvýšit podíl přirozené obnovy a provést opatření,
směřující k minimalizaci impaktu zvěře na les. V opačném případě hrozí
riziko rychlé masové destrukce stávajících porostů jako důsledek změn, vyvolaných
klimatickou změnou.
Zdroj:
Cudlín et al. 2004 (http://cbks.cz/SbornikVinicky04/bpd.2004/content/05Sekcia_lesnickej_bioklimatologie/Cudlin.pdf)
Stres ovlivňující vitalitu stromu
Stres podle Lichtenthalera může byt popsán jako stav, ve kterém zvýšené vnější požadavky na udržení vnitřní integrity rostliny mohou vest k částečnému narušení funkcí. Většinou se tento stav rostlině podaří překonat a vede naopak ke zvýšeni její rezistence. Pokud je překročena mez tolerance rostliny, dochází k jejímu poškození nebo dokonce odumření. Stres vyvolává stresovou reakci, což je aktivace obranných mechanismů. Stresorem může byt např. zaplavení, nedostatek živin, přílišné ozáření, nízké teploty. Je způsoben nedostatkem či nadbytkem potřebného faktoru (Michal 1992).
V rámci mnoha kombinací působeni intenzity a trvání stresového faktoru na rostlinu můžeme rozlišit dva základní typy stresu:
1) akutní stres – jedna se o krátkodobé vystaveni rostliny extrémně nepříznivým podmínkám, které nemohou byt kompenzovány regulačními či adaptačními mechanismy. Vedou prakticky ihned k poškození nebo odumření určitého orgánu. Její život pak závisí na rozsahu poškození a na její schopnosti vytvořit nové orgány.
2) chronický stres – tento stres znamená dlouhodobé vystavení rostliny nepříznivým podmínkám, které je rostlina schopna dočasně kompenzovat regulačními či adaptačními mechanismy. Dlouhodobé působení těchto podmínek ale vede k celkovému oslabení rostliny (k redukci přijmu živin a metabolismu uhlíku), snižuje její odolnost k ostatním stresovým faktorům a vede často k chronickému poškozování či odumření (Lichtenthaler, 1988). Odpověď na stres začíná ve chvíli, kdy dojde k narušení existující homeostázy. Pokud se podmínky vyvolávající stres vrátí k normálu, rostlina regeneruje. Míra a schopnost regenerace závisí na míře vyčerpání.
http://147.213.211.222/sites/default/files/2000_2_098_102_cudlin.pdf
Stresové faktory
Pro vysvětleni příčin chřadnutí lesa, spojovaného se znečišťováním ovzduší, vypracoval Amnion hypotézu stresové spirály (1981) (viz. obr. 3). Na třech okruzích v odstupňovaných úrovních jsou vytipovány stresory, které buď samy, nebo ve spojení působí na odchýlení metabolických procesů od normálních vlivů a vedou až k uhynutí stromu. Podle své role v tomto procesu je rozdělil na stresory predispoziční, iniciační a mortalitní (většinou biotické faktory), přičemž některé tresory (např. sucho) se mohou uplatnit ve všech třech stresových skupinách.
Teorie stresu rozlišuje v závislosti na reakční schopnosti systému stres elastický (reverzibilní) a plastický (ireverzibilní).
Pryskyřice jako primární obrana
Součásti pryskyřice stromů jsou látky nazývané terpeny a terpenoidy. Ty jsou skladované v pryskyřičných buňkách a kanálcích. Pryskyřice je součásti primární a sekundární obrany jehličnanů proti hmyzím herbivorům a patogenům. Jedná se o složitou směs monoterpenů, seskviterpenů a diterpenickych kyselin. Při poškození kanálků vytéká pryskyřice pod tlakem do rány, dezinfikuje ji a po odpařeni monoterpenů a seskviterpenů tvrdne a podílí se na tvorbě izolační bariéry.
Terpenické látky uvolňované do atmosféry před i po poškození stromu ovlivňují chování herbivorů a jejich predátorů (chemoatraktanty), slouží jako signály pro rozpoznání hostitelské rostliny a modifikují odpovědi herbivorů na sexuální feromony.
Vzhledem k tomu, že s tlakem pryskyřice v pryskyřičných kanálcích stromů úzce souvisí obsah vody, že je dostupnost vody přímo vztahována k rezistenci stromů vůči biogenním stresorům. Obecně se předpokládá, že produkce fenolů a pryskyřice u stromu s vodním deficitem klesá. Tento pokles zodpovídá za sníženou obranyschopnost stromů vůči biogenním stresorům. Kromě terpenů smrk produkuje isopren, aceton, etanol a metanol. Z těchto látek Ips typographus vnímá jen některé (Kalinova, 2009). Tyto oslabené stromy nemají již dostatečně možnosti, aby zabránily lýkožroutovi v napadení, zvláště pak při jeho přemnoženi.
Pryskyřičný kanálek:
Autor: Dr. Michael Rosenthal, Technische Universität Dresden – Rosenthal, M.; Bäucker, E. (2012): Zur Anatomie des Fichtenholzes. Rasterelektronenmikroskopische Bildtafeln., CC BY-SA 3.0,https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=17582301
Chřadnutí smrkových porostů
Chřadnutí lesních ekosystémů je zřejmě způsobeno působením extrémních klimatických výkyvů, dlouhodobé acidifikace půdy a antropogenních vlivů, především imisní zátěže. Chřadnutí lesa se projevuje i žloutnutím jehlic, které pravděpodobně souvisí s nedostatkem Mg v jehlicích, případně i v půdě. Dalším znakem poškození asimilačního aparátu dřevin kyselou depozicí je zvýšený obsah síry v jehličí. Morfologické změny koruny, typ defoliace a strukturu větveni popisuji detailně Lesinski a Landmann (1988).
Proces poškozování lesních dřevin se liší podle typu, intenzity a délky stresového působeni a jeho interakce s půdními, klimatickými a dalšími biotickými faktory. Cudin a Šišel (1992) popisuji průběh mechanismu poškozování dřevin dvěma cestami: přímým působením polutantů na asimilační orgány a kořeny rostlin a nepřímým působením vlivem změn v komplexu půdních vlastností.
Tím jsou narušeny následující fyziologické funkce rostliny:
1. tvorba a distribuce uhlíkatých sloučenin
2. vodní režim rostliny
3. stav živin v rostlině
Tyto
procesy mají přirozeně za následek snížení schopnosti rostliny k vlastní
sebereprodukci. Rostlina oslabena chronickým, byť slabým stresem, není již po
delší době schopna udržet rovnováhu mezi produkčními a degradačními procesy a
zajistit tak obnovu všech svých orgánů a musí přistoupit k jejich redukci.
Ze všech indikátorů, umožňujících zpětně rekonstruovat reakci horských smrkových ekosystémů na komplexní působeni stresových faktorů (např. defoliace koruny, poškození jehlic, výskyt suchých větví atd.) se nejlépe osvědčila transformace struktury koruny (Cudin a kol., 2001). Jde o proces, při kterém dochází k postupnému nahrazování primárních výhonů výhony sekundárními. Sekundární výhony se tvoří zvláště intenzivně při narušení rovnováhy mezi celkovým množstvím asimilačních orgánů a vnějšími (přísun fotosynteticky aktivního zářeni) nebo vnitřními (příjem vody a živin) podmínkami pro fotosyntetickou asimilaci (Gruber, 1994).Moravec a kol. (2002) uvádějí, že lýkožrout smrkový upřednostňuje při náletu stromy s více transformovanou korunou, tedy stromy v minulosti poškozené, které musely nahradit ztráty asimilačního aparátu intenzivní tvorbou sekundárních výhonů.
http://147.213.211.222/sites/default/files/2000_2_098_102_cudlin.pdf
Atraktivita
stromu pro kůrovce
Jedna z nejrozšířenějších hypotéz o způsobu výběru stromů kůrovcem je teorie chemorecepce (Šermy 1984). Nedávný výzkum o vnímání potravy mezi hmyzem ukázal, že vůně a chuť jsou dekódovány uvnitř centrálního nervového systému (Olivet 1998).
Hypotéza, kterou uvedl Moravec a kol. (2002) je založena na předpokladu, že fyziologicky oslabené porosty, trpící dlouhodobou zátěží, které lze rozeznat na základě transformace struktury koruny, produkují a uvolňují do ovzduší různé směsi látek odlišné od stromů, které jsou v dobrém zdravotním stavu. Obranný mechanismus smrku spočívá v zalití vstupních otvorů lýkožrouta smrkového pryskyřicí, ale v takto oslabených stromech je tento proces narušen (Moravec a kol., 2002).
Primární a
indukovaná obrana
1. Primární obrana
Jehličnany mají efektivní obranný systém, který herbivory odpuzuje nebo zabíjí. Primární obrana je přítomná již před kolonizací herbivory či patogeny. Je to první obranná linie všech organismů a zahrnuje řadu fyzických a chemických bariér. U jehličnanů spočívá ve tvorbě terpenoidních a fenolických látek. Terpenické látky jsou tvořeny buňkami pryskyřičných struktur (buněk, měchýřků a kanálků v jehlicích, dřevě a kůře). Fenoly jsou produkované parenchymatickými buňkami v lýku (Kalinova 2009).
Zhang et al. 2008, Rajabi et al. 2013 (http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2013.00262/full)
2.
Indukovaná obrana
Rozvíjí se postupně po invazi nebo poškození a její průběh závisí na fyziologickém stavu napadeného jedince. V průběhu se tvoří jizva, která izoluje reakční zónu s agresorem od zbytku stromu. Přibližně po dvou týdnech dochází v místě nad a pod invazí k tvorbě traumatických pryskyřičných kanálků z kambiálních buněk a tvorbě nové pryskyřice.
Indukované změny zahrnují jak posílení existujících mechanismů, tak i tvorbu nových struktur a nových metabolitů. Vedle indukované obrany na bázi terpenů a fenolů se na obranné reakci podílí i řada dalších látek (ligniny, bílkoviny). Mezi bílkoviny patří různé lytické enzymy (glukanázy, chitinázy, peroxidázy), které na sebe navzájem působí s patogeny či herbivory. Energie potřebná k indukované obraně pochází ze zásobních látek stromu. Na rozdíl od bylin, není u jehličnanů indukovaná ochrana specifická k agresorovi. Obecně se soudí, že indukovaná ochrana se vyvinula s ohledem na účelně hospodaření s dostupnými energetickými a surovinovými zdroji, o které si konkurují různé fyziologické pochody. Podobně jako primární obrana je i ta indukovaná podmíněna geneticky a míra jejího rozvoje závisí na míře invaze a na fyziologii organismu (Kalinova 2009).
3. Systemická indukovaná obrana
Při opakovaném překonaní infekce se u rostlin i jehličnanů rozvijí další obranná forma. Její vznik způsobuje materiál nahromaděný v tkaních v průběhu předchozích invazí či útoků herbivorů a reprezentuje souhrn všech epigenetických vlivů na metabolismus rostliny. Čím starší stromy, tím větší schopnost k indukované obraně. Bylo zjištěno, že vodní režim má vliv na produkci a tlak pryskyřice až od určité míry sucha. Syntéza terpenů se snižuje také až během silného vodního stresu. Mírný stres naopak produkci pryskyřice a rezistenci stromu zvyšuje. Soudí se, že je to dáno dostupností asimilátů poté, co je redukován růst. Předpokládá se, že odolnost stromu vůči stresu a napadení může záviset také na vodních podmínkách v letech minulých (Kalinova 2009).
Vačkářová et al. 2011 (http://theses.cz/id/2mdaak/?furl=%2Fid%2F2mdaak%2F;lang=en)
Uchování genofondu smrku navzdory evoluci?
Genetická diverzita
Existuje řada přírodních zákonů integrovaných v evolučním procesu. Nejvýznamnější z nich je podpora samovolné tvorby biodiverzity. Tato podpora by ovšem neměla být tak jednostranná, jak to odpovídá všeobecným představám. Přírodní prostředí se mění nepřetržitě, globální oteplování se střídá s globálním ochlazováním (DANSGAARD et al. 1975). Půdní povrch je každoročně zasypáván tunami spadu přirozeného i umělého původu. Genotypy neschopné se adaptovat k těmto změnám hynou. S tím se ovšem mění i přítomnost některých genů v populacích druhů. Dynamické procesy přirozené tvorby biodiverzity.
V letech 1995/1996 byly uskutečněny analýzy terpenových spekter šumavských a krkonošských vzorků populace smrku z různě vzdálených lokalit. Šumavské lokality byly poměrně homogenní, ačkoliv se současné hromadné hynutí vlivem dlouhodobého sucha přičítá jejich rozmanité provenienci. Jde o výsledek místních sil přírodního výběru, který zaměřen na vitalitu umožňuje přežít jen nejvitálnějším jedincům, ať pocházejí odkudkoliv. Naprosto opačný obraz dávají lokality z Krkonoš, kde jak mezi lokalitami, tak i mezi jednotlivými stromy (genotypy) jsou pronikavé rozdíly. I tam se mylně svádí tento efekt na několikeré obnažení hor vlivem sklářského průmyslu a znovuzalesnění osivem cizího původu.
Z pohledu do minulosti, patrné z palynologických map (Rybníčková et al. 1988), zřetelně plyne, že hraniční hory západních a jižních Čech obsadil v postglaciálu migrační proud smrku z chebské kotliny patrně z refugia ve Smrčinách se zřejmě příznivějšími poměry, než jaké panovaly v glaciálním refugiu smrku v broumovské kotlině, které se nacházelo velmi blízko čela ledovce. Odtud se smrk po ústupu ledu šířil všemi směry, tedy i do Krkonoš. LAGERKRANTZ et RYMAN (1990) upozorňují při izoenzymové analýze Langletovy série proveniencí smrku (1964-1968), že v genetické diverzitě regionálních populací zpravidla rozhodují poměry v refugiích, odkud se smrk šířil na dnešní stanoviště. V závislosti na blízkosti ledu a poměrech chladné arktické stepi si někteří autoři představují, že refugia jsou tvořena hloučky roztroušených stromů, podobně jako na polární hranici lesa, kde silný vítr znemožňuje vzájemné opylování. Testovaným krkonošským smrčinám, vynikajícím jejich kvalitou i růstem, tedy fenotypicky takřka homogenním, tak pronikavá diverzita ve spektrech terpenů zřejmě nevadí. Spíš může podpořit vyšší obranyschopnost proti dlouhodobému suchu a z něho vznikajících škod imisemi a kalamit entomoparazitů (KAŇÁK, K. 1996).
Efekt zakladatele
Další příklady, jak problematická je realizace umělého výběru při probírkách, ukazují diagramy růstu jednotlivých stromů různé provenience, publikované v článku "Výběrné hospodaření - kompromis mezi lesním hospodářstvím a ochranou přírody" v LP 2/1998. Efekt zakladatele po extinkci populace (amer. founder-effect, angl. bottleneck, něm. Flaschenhalsefekt) Podle MAYROVA "efektu zakladatele" (MAYR, 1942, 1954, 1964, 1979) jeden nebo několik málo jedinců, kteří přežili extinkci (podstatný úbytek až vymizení) druhu, je schopno vytvořit "zakladatelskou minipopulaci" nové evoluční varianty druhu, mnohem odolnější předešlé. Katastrofická selekce (LEWIS, 1962, RAVEN, 1964) vyvolaná stanovištním stresem nebo antropogenními vlivy vytřídí jedince geneticky vybavené schopností přežít katastrofu.
http://scienceblogs.com/gnxp/2006/09/02/longer-term-effective-populati/
http://evolgen.wikispaces.com/Group+19
Reakce na změny prostředí
Velmi přizpůsobivá ve všech ohledech je borovice kadidlová (Pinus taeda L.- východ USA), jejíž areál se rozkládá v povodí Mississippi s množstvím mokřin a močálů. Tento druh vytvořil na texaské poušti 100 mil od hranice areálu druhu dvě malé ostrovní populace, nazývané "zapadlé borovice Texasu" (lost pines of Texas). Tyto borovice, jež jakoby zázrakem přežily, vytvořily zakladatelskou populaci s následující "přestavbou genetické architektury" jejich potomstev. Tím získaly nejen odolnost vůči žáru pouště a suchu, ale i proti rzi borové, která ničivě působí v centrálních populacích areálu druhu (Van BUIJTENEN, 1966).
Podobný příklad "rychlé genetické evoluce" (srv. "évolution accélérée" (BOUVAREL, 1958, 1960) lze nalézt u borovice přímořské (Pinus pinaster Sol. ap. Ait., var. maritima), vysázené na lokalitě Pinols (Haute Loire, 1100 m n. m., severní svah, věk 70 let). Potomstva 4 stromů, zbylých po tvrdé redukci vysázené skupiny přírodním výběrem v drsných podmínkách této polohy, byla použita v provenienčním pokusu, sledujícím rezistenci různých zeměpisných vzorků druhu na nízké teploty a ocitla se na prvním místě v pořadí mezi 11 vzorky různé provenience. Ve stresových podmínkách drsného horského klimatu potomstva této "zakladatelské populace" druhu, adaptovaného na přímořské podnebí Středozemního moře, získala po katastrofické selekci a následujícím efektu zakladatele odolnost proti chladnému podnebí během jediné zakladatelské generace.
V Krušných horách na česko-saské státní hranici nastala podobná katastrofická selekce při uhynutí smrčin následkem dlouhodobého sucha (srv. "dry century", DANSGAARD et al. 1975, viz: diagram teplot) spojeného s toxickými imisemi. Zde na území 70 km2 uhynulých smrčin bylo nalezeno asi 280 roztroušených smrků, jež přežily katastrofu. Lesníci, zvláště na saské straně, neváhali s pokračováním v procesu načatém přírodou. Z roubů těchto stromů založili matečnici na získání řízků k vegetativnímu množení odolných stromů a založení semenného sadu. Získaná vegetativní potomstva byla každoročně vysazována na území pod imisní zátěží (KAŇÁK, 1988). Menší archiv (matečnice) byl založen i na naší straně poblíž bývalé obce Vernéřov.
Ve všech uvedených případech prodělaly vzorky populace diskutovaných druhů populační "hrdlo láhve", tj. redukci populace, při níž prošly tímto hrdlem, tedy katastrofickou selekcí, jen genotypy schopné stres překonat. Takto vytvořená "zakladatelská populace" prochází dalšími změnami "genetické architektury", tj. genových seskupení, které umožní další rozvoj tak silně redukované skupiny.
Všechny tyto procesy, které se vyskytují automaticky a bez lidského přičinění, směřují k nové rovnováze. Tak je efekt zakladatele vyvolán drsnou redukcí populace, která nemusí nutně souviset se snížením variability" (TEMPELTON, 1980). Nové evoluční varianty druhu nebo populace úplně nového druhu se tvoří mnohem rychleji během fáze postupného mutagenního procesu.
Jak bylo naznačeno, metody umělého uchování genofondu navodí nakonec při opětném návratu do téže oblasti tutéž redukci populace, jaká se v přírodě odehrává v současnosti. Jejím výsledkem je dosažení nové rovnováhy mezi zbytkem lidmi uchované populace a novým prostředím, jež se během doby uchování zcela spolehlivě změní. Všechny výdaje s dlouhodobým, finančně neobyčejně náročným uchováváním reprodukčního materiálu jsou tak vynaloženy nadarmo. Uchovaný vzorek populace lze považovat za druh "biologické starožitnosti" použitelné jen v uměle simulovaném prostředí podobném prostředí původnímu. Jde o podobný efekt jako u zvířat chovaných v zajetí, kde ztrácejí schopnost žít a přežít v přírodě.
Proto lze uzavřít tuto úvahu pravidlem, že: "O vzniku i zániku druhu v každém případě musí rozhodnout příroda. Druh, který spěje k úplnému vyhynutí už nic nezachrání".
Zdroj:
Kaňák 1997 (http://www.sofronka.cz/dokumenty/KK_gen_x_evoluce.pdf)
Genetický posun smrku
Trvalost lesa je to, co ekologického lesníka uchvacuje v zacházení s hospodářským lesem. V zájmu trvalosti je minimálně třeba respektovat ekologické nároky dřevin. Současným lesníkům však skutečný význam toho slova často unikl. A uniká dodnes.
Jak o holiny pečuje příroda?
Holiny vznikají v lesích neustále. Jejich zalesnění bude ještě dlouho jedním z hlavních objektů lesníkovy péče o les, neboť: „narušení (disturbance) ekosystémů bylo a je přirozenou a samozřejmou složkou prostředí nezávisle na vlivu člověka“ (Míchal 1994). Hned ale nutno dodat: příroda je pro ten účel skvěle vybavena diferencovanými vlastnostmi dřevin podle toho, kde vznikají.
Vznik lesa na holině se nazývásukcesí. Důležité vlastnosti druhů v sukcesi jsou důsledkem celá tisíciletí trvajícího přírodního výběru. Ten je zařízen tak, aby adaptabilní rostliny přežily, přizpůsobení neschopné zanikly. Na holině vznikají nejdříve pionýři, nakonec klimaxové dřeviny. Ale v historii rádoby smysluplného soužití člověka s lesem člověk toto pořadí často ignoruje a používá ho naopak k fatální škodě dřevin.
Na velké holině po náhodné velké disturbanci probíhá autogenní sukcese s dřevinami intermediárního typu podle tohoto schématu:
nedřevnatá vegetace – přípravný les – les přechodný
stadia: dorůstání, zralosti, dožívání, rozpadu
Přípravný les je ve fázi
stárnutí postupně podrůstán dřevinami středních vlastností. Sukcese tohoto typu
probíhá spontánně na většině stanovišť smrčin.
Světelné nároky semenáčků dřevin závisejí na souhře všech ekologických faktorů a neplatí univerzálně. Zatímco na vyprahlém svahu je nutno nárosty rychle uvolňovat, na vodou i živinami obohacené svahové bázi téhož porostu mohou někdy suverénně přežívat v hlubokém zástinu. Narušení přirozeného ekosystému se obvykle projevuje ústupem organismů rázu K‑stratégů (klimax – kvalita a konkurenceschopnost) a nástupem organismů rázu r‑stratégů (pionýři – rozmnožování a mobilita) se silně kolísajícími populacemi bez vyhraněných nároků.
Výše uvedené platí i pro smrk, který se podle aktuální situace může chovat jako pionýr nebo klimaxová dřevina.
.
http://www.fao.org/docrep/005/y4593e/y4593e09.htm
Genotypový výběr populací
Genetický posun je druh genetické odezvy populace, v podstatě změny genotypových frekvencí. Dochází‑li totiž ke genetickému tlaku ve stejném směru, např. k přebytku světla, i v následujících cyklech, proces genetického posunu pokračuje. Jsou potlačováni další jedinci s menší adaptační schopností (třeba zpočátku jen snižováním růstu). Nejdříve genotypy klimaxoví, poté s přibývajícím světlem různě přechodoví, a naopak jsou podporovány genotypy pionýrské. Takže populace původně převážně klimaxová se může změnit na převážně pionýrskou se zúženou genetickou proměnlivostí. Tím se dočasně mění její adaptační potenciál, který v mládí stoupá a ke stáří klesá.
Genetický posun se markantně projevuje např. u smrku ztepilého, již dvě století pěstovaného na holinách. V mládí tam roste velmi dobře velkými přírůsty a brzy plodí, avšak počínaje raným stářím je náchylný k chorobám a škůdcům (k tomu pochopitelně přispívají monokultury). Na holinách má tedy výrazně jiný růstový rytmus než smrk staletí rostoucí v klimaxovém typu lesa. Je z něj dnes v podstatě pionýrská dřevina. To se pravděpodobně týká všech klimaxových dřevin, ačkoli nevíme, za jak dlouho u nich k tomu dochází a s jakými konkrétními důsledky, ale tušíme, že mohou být osudné.
Jak se to týká smrku?
Přiznáme‑li smrku přirozenou povahu klimaxové dřeviny, k jejíž reprodukci spontánně dochází pod porostem nebo na holinách s pomocí přípravného porostu pionýrů, pak zásadní kultivační odchylky od toho jsou přírodě vzdálené a tudíž pro smrk škodlivé. Je pravděpodobné, že při jejich cyklickém opakování se postupně snižuje zastoupení té či oné skupiny genotypů. Takže např. při opakujícím se nadbytku světla změní populace dříve nebo později genetickým posunem svůj klimaxový charakter a stane se z ní populace pionýrská.
Dlouhodobý cyklický vývoj lesa probíhá se specifickým růstovým rytmem podle povahy růstového prostředí. Klimaxový i pionýrský typ lesa, tj. na holině a pod porostem, se projevuje rozdílnými typy růstového rytmu, jak je uvedeno nahoře. Tyto rozdíly jsou nejvýraznější u jedle, mírnější u buku a smrku a pak u dubu. Smrku jsme tak dali do vínku nežádoucí charakter pionýrské dřeviny, nežádoucí především na sklonku jeho fyzického věku.
Smrk patří mezi zdravotně ohrožené dřeviny. Tomu by se mělo nadále čelit mj. jeho pěstováním přírodě blízkým způsobem, ne holosečně. Přírodě blízké hospodaření přispívá k zachování přirozeného genetického potenciálu a dlouhodobě dobrému zdravotnímu stavu. Holosečná obnova je pro smrk geneticky a zdravotně zákeřná, což je aktuálně vidět u celých smrkových populací na rozsáhlých územích.
Takže: kultivovat smrk na holiny, kalamitní zejména, je fatální chyba, protože odporuje zásadám zachování trvalosti smrku jako druhu!
Sukcese a rizika pasečného hospodaření
Průběh sukcese na holinách probíhá podle tzv. velkého vývojového cyklu. Pionýrskými dřevinami se bezlesé stadium podle vlastností stanoviště překonává brzy nebo velmi dlouho. Ve věku 50-80 let, podle okolností i dříve, začíná přípravný les stárnout, podrůstat klimaxovými dřevinami a vytváří přechodný les. V jeho nitru v rámci klimaxových dřevin začíná vznikat malý vývojový cyklus stadiem dorůstání, které přechází do stadia zralosti nové, klimaxové generace. Jím začíná existence lesa závěrečného – klimaxu. Velmi důležitým jevem je to, že klimaxové dřeviny rostou v sukcesi dlouho ve stínu přípravného porostu a tak se plně respektuje jejich záporný počáteční vztah ke světlu. Ve vyspělé podobě má klimax mozaikovitý výskyt v čase a prostoru.
Z dlouhodobého hlediska může mít využívání klimaxových dřevin v rozporu s jejich přirozenými vlastnostmi fatální důsledek. Ten je zákeřný pro svou počáteční neviditelnost a projevy často až po delší době. Nevíme za jak dlouho to bude u jednotlivých klimaxových dřevin. Zatím jen u smrku tušíme, že se to stalo za 100 až 200 let opakovaného pasečného hospodářství. Mění se jejich genetická struktura, růstový rytmus, z klimaxových dřevin se stávají pionýři, atd. Obnova klimaxových dřevin na holinách díky zastoupení jisté části pionýrských genotypů v populacích vede k jiným vlastnostem růstového rytmu než jaký probíhá v„normálním“, tj. stinném prostředí, jak uvedeno shora, a to s důsledky vzdálenými přírodě, v podstatě škodlivými pro budoucí normální vývoj dřevin. Nesmí nás mýlit to, že část klimaxových dřevin na holinách roste zpočátku rychleji, zdánlivě lépe díky své pionýrské povaze, není‑li ničena všemi možnými vlivy holin. Když sukcese probíhá příliš rychle, přípravný porost rychle řídne a vládu nad novou generací klimaxových dřevin přejímá světlo. Tím může docházet k poklesu i jakosti klimaxových dřevin.
Klimaxové dřeviny přímo na holiny nepatří! Holiny mají na ně více či méně zhoubný vliv. Jejich místo je nejdříve pod přípravnými porosty pionýrských dřevin. Jejich skupinové uspořádání na holině z umělé a do jisté míry i přirozené obnovy, doplňované klimaxovými druhy jednak brzy, jednak nejméně za 20 let, je ekologicky tím nejlepším postupem zajišťujícím porostům perspektivně i výraznou různověkost, která je nejlepší prevencí porostní stability. Jde o postup s přesným pochopením trvalosti lesa v soudobém všeobecném myšlení o jeho významu a funkcích.
„Aby něco mohlo být v lesích trvale udržitelné, tedy zdravé, výkonné a dožít se aspoň průměrného věku, musí to imitovat přírodní stav a vývoj.“
Zdroj:
Košulič st. 2010 (Cesta k přírodě blízkému hospodářskému lesu)
http://prirozenelesy.cz/node/10
http://prirozenelesy.cz/node/20
.